Фатальная энергия » К. Вилли, В. Детье Биология: Глава ХХI. Эндокринная система

К. Вилли, В. Детье Биология: Глава ХХI. Эндокринная система

287. РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА У РАСТЕНИЙ

Гормоны растений (фитогормоны), подобно гормонам животных, — это органические соединения, которые даже в чрезвычайно малых количествах оказывают сильное влияние на обмен веществ и рост клеток. Гормоны растений образуются главным образом в активно растущих тканях, особенно в меристематических тканях точек роста на верхушках стеблей и корней. Подобно гормонам животных, фитогормоны обычно оказывают свое действие в частях растений, несколько удаленных от места их образования. Эти гормоны оказывают различного рода воздействия на обмен веществ и деление клеток: 1) регулируют рост клеток в длину в растущей части растений; 2) вызывают образование новых корней, особенно придаточных; 3) вызывают развитие цветков и развитие плодов из частей цветка; 4) стимулируют клеточные деления в камбии; 5) подавляют развитие пазушных почек; 6) задерживают образование отделительного слоя, предотвращая тем самым опадение листьев или плодов. Существует три группы природных химически идентифицированных веществ, которые регулируют рост и развитие цветковых растений: индолсодержащие ауксины, цитокинины и гиббереллины

Эндокринная система

Эндокринная система

Ауксины. Одни из первых опытов со стимул пирующими рост веществами были проведены Чарлзом Дарвином и его сыном Фрэнсисом. Уже давно было известно, что растения растут по направлению к свету (обладают положительным фототропизмом). Чтобы выяснить, какая часть растения реагирует на свет, Дарвин разделил проростки канареечной травы на три группы: в одной группе он покрыл верхушки проростков колпачками из черной бумаги, в другой надел цилиндры из черной бумаги на всю надземную часть, кроме верхушек, а третья, служившая контролем, оставалась непокрытой (фиг. 423). Затем он помещал все проростки возле окна так, что свет падал на них только с одной стороны. На следующий день совершенно непокрытые проростки и проростки, у которых непокрытой оставалась только верхушка, явно изогнулись по направлению к источнику света, тогда как проростки с колпачками на верхушках продолжали расти прямо вверх. На основании этих экспериментов Дарвин пришел к заключению, что свет воспринимается верхушкой растения, а затем из верхушки вниз по стеблю распространяется какое-то «влияние», вызывающее изгибание растения.

Исследования Бойсен-Иенсена, Вента и других ученых, проводившиеся в период с 1910 по 1930 год, позволили выяснить механизм, лежащий в основе тропизмов, и показали, что передающееся по растению «влияние» представляет собой гормон роста. Классические эксперименты в этой области были поставлены с колеоптилями проростков овса. Колеоптилъ — это полый, практически цилиндрический орган, окружающий, подобно футляру, неразвернувшийся лист. По достижении определенного этапа роста дальнейшее увеличение длины колеоптиля происходит почти исключительно за счет растяжения клеток. В 1910 году Бойсен-Иенсен установил, что если в этот период срезать верхушку колеоптиля, то рост в длину такого декапитированного колеоптиля немедленно прекращается. Если же верхушку вновь вернуть на место, рост колеоптиля возобновляется (рис. 424, В).

Поместив между верхушкой колеоптиля и остальной его частью тонкую пластинку слюды, можно предотвратить растяжение клеток. Однако тонкий слой агарового геля, помещенный между верхушкой и остальной частью колеоптиля, не сказывается на его росте. Более того, если срезанную верхушку поместить на определенный срок на агаровый блок, а затем, сняв ее с агара, насадить этот кусочек агара на декапитированный колеоптиль, то агар начнет стимулировать рост колеоптиля (рис. 424, Г). Эти эксперименты показали, что рост колеоптиля регулируется каким-то веществом, которое образуется в верхушке и обычно передвигается вниз, стимулируя растяжение клеток колеоптиля. Оставляя отрезанную верхушку на агаровом блоке в течение различных периодов времени, исследователи обнаружили, что количество ростового вещества, диффундирующего в агар, пропорционально длительности контакта последнего с верхушкой. Количество ростового вещества оценивали по его действию на рост колеоптиля.

Дальнейшие опыты Вента показали, что если агаровый блок поместить на декапитированный
колеоптиль сбоку, то рост будет асимметричным: колеоптиль изгибается в направлении, противоположном той стороне, на которой находится блок, т. е. более интенсивно растут клетки, находящиеся непосредственно под агаровым блоком (рис. 424, Д). Этот тест оказался чрезвычайно чувствительным, и Вент предложил измерять количество стимулирующего рост
вещества, названного ауксином, в «единицах изгиба», т. е. в градусах угла изгиба колеоптиля. Метод Вента может служить примером биологического определения, т. е. измерения количества химического вещества по силе его действия на определенную биологическую систему.

Даже в активно растущих тканях количество ауксинов ничтожно. Растущий побег ананаса содержит около 6 мкг (0,000006 г) индолилуксусной кислоты на 1 кг растительного материала. Как заключил Нитш, это сравнимо с весом одной иголки в 22-тонном стоге сена!

Индолилуксусная кислота — главный природный ауксин — быстро расщепляется ферментом индолацетатоксидазой. Активность этого фермента тормозит некоторые ортодифенолы. Стимулирующее действие ортодифенолов на рост было известно довольно давно, и вначале полагали, что эти вещества и есть ауксины; в действительности же их стимулирующее действие объясняется тем, что они подавляют активность индолацетатоксидазы, а это ведет к повышению содержания в тканях растения эндогенной индолилуксусной кислоты.

Индолилуксусная кислота синтезируется из триптофана (рис. 401), но каким образом свет, падающий на точку роста растения, стимулирует превращение триптофана в индолилуксусную кислоту, остается неясным. Ауксин перемещается вниз по стеблю со скоростью от 0,5 до 1,5 см/ч. Судя по данным о кинетике переноса ауксина, это, вероятно, активный процесс, протекающий за счет метаболической энергии. Молекулы переносимого вещества должны обладать определенной конфигурацией; синтетический ауксин 2,4-Д (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота) сильно стимулирует обмен веществ в растительных тканях, но он плохо распространяется вниз по стеблю и поэтому в отличие от индолилуксусной кислоты не приводит к координированному росту различных участков растения.

Ростовая реакция колеоптиля представляетсобой метаболический процесс, так как она протекает только в присутствии кислорода и усиливается при добавлении глюкозы в качестве источника углерода. Ростовые реакции корней, почек и стеблей наступают при различных, специфических для каждого из этих органов концентрациях ауксина. Определенные низкие концентрации стимулируют рост, а более высокие тормозят его (рис. 425). Концентрации ауксина, оптимальные для роста стеблей, значительно выше тех, которые оптимальны для роста корней или почек.

Изгибание побега под влиянием света и корня под влиянием силы тяжести обусловлено неравномерным ростом, который связан с неравномерным распределением ауксина. В таких
реакциях, называемых тропизмами, можно выделить три этапа: 1) восприятие стимула — света или направления силы тяжести; 2) появление какой-то поперечной физиологической асимметрии и 3) возникновение асимметрии роста. Восприятие света связано с поглощением
световой энергии пигментами, например каротиноидами или флавинами. В результате одностороннего освещения возникает поперечный градиент поглощаемой энергии, который вызывает асимметрию физиологической активности, и в частности выработки ауксинов. Если
верхушку колеоптиля освещать с одной стороны, а затем срезать ее и пересадить на другой колеоптиль (предварительно срезав у него верхушку), то последний начнет расти асимметрично и изгибаться в ту сторону, с которой свет падал на пересаженную верхушку. Поскольку освещенная сторона поглощает больше энергии и поскольку для образования ауксинов необходима энергия, на первый взгляд может показаться, что этим и объясняется рост по направлению к свету. Однако для того, чтобы образовался соответствующий изгиб, быстрее расти и содержать больше ауксина должна неосвещенная сторона растения. Высказывались предположения, что под влиянием света ауксин быстрее разрушается или же образуются продукты окисления ауксина, тормозящие его перенос вниз по освещаемой стороне стебля. По мнению других исследователей, растение перераспределяет синтезируемый ауксин, перенося его на теневую сторону. Опыты с ауксином, меченным 14С, показали, что после одностороннего воздействия света или силы тяжести действительно происходит перенос ауксина в поперечном направлении.

endocrine system26.jpg

Возможно, что ауксины вызывают дифференцировку тканей в тех частях растения, через которые они проходят или в которые в конце концов поступают. Полярная дифференцировка ксилемы приводит к образованию единой системы трубок, проходящих вертикально через все растение — от верхушечной меристемы и распускающихся листьев по стеблю до самых кончиков корней. В концевых участках побегов эту дифференцировку направляет верхушечная меристема. Опыты показали, что кусочек тканевой культуры каллуса сирени не образует клеток ксилемы, если на него не поместить кусочек меристемы. Если, однако, вместо меристемы на тот же участок каллуса воздействовать ауксином, в каллусе образуется некоторое число клеток ксилемы. По-видимому, верхушечная меристема служит источником
ауксина, который переходит в нижележащие ткани и вместе с какими-то другими факторами направляет их по пути дифференцировки в ксилему.

Дифференцировка корней также контролируется ауксинами. Давно известно, что на нижнем конце срезанного куска стебля, поставленного в воду, могут образоваться корни. При этом у нижних участков стебля или у более старых побегов эта способность к образованию корней выражена слабее, что хорошо согласуется с уменьшением содержания ауксина по направлению к основанию стебля. Образование корней легко вызвать, поставив черенок в разбавленный раствор природного или синтетического ауксина.

Ауксины и другие фитогормоны координируют рост различных частей растения. Верхушечная почка в обычных условиях подавляет развитие пазушных почек, но если ее срезать, то пазушные почки, освобожденные от тормозящего действия ауксина, выделяемого
меристемой верхушечной почки, могут начать развиваться. В том, что это торможение обусловлено ауксином, можно убедиться, удалив верхушечную почку и заменив ее соответствующим количеством ауксина, который закрепляют каким-нибудь подходящим материалом, например жиром; в этом случае развитие пазушных почек остается заторможенным.

Под контролем ауксина находится еще один процесс — опадение листьев, цветков и плодов и отбрасывание стеблей. Ауксин, образующийся в листе, распространяется по черешку до его основания и подавляет развитие отделительного слоя. До тех пор пока лист вырабатывает ауксин, механизм отделения его от стебля не приводится в действие. Опадение — результат естественного снижения синтеза ауксина в стареющей ткани. Низкая концентрация ауксина способствует опадению, а высокая предотвращает его.

Ауксины нашли самое разнообразное практическое применение и имеют огромное экономическое значение; они используются, например, для стимуляции укоренения черенков, для получения партенокарпических плодов (плоды, образующиеся без опыления и поэтому не содержащие семян), для ускорения созревания плодов и предотвращения их преждевременного опадения. Синтетический ауксин 2,4-Д широко применяется в качестве гербицида (для уничтожения сорняков). Большинство обычных сорняков относится к двудольным растениям, которые гораздо более чувствительны к стимулирующему действию ауксинов, чем однодольные, например злаки. Опрыскивание газона раствором 2,4-Д соответствующей концентрации, достаточной для стимуляции сорняков, но не растений, входящих в газонную смесь, вызывает у сорняков настолько сильное ускорение процессов жизнедеятельности, что они истощают запасы своей собственной протоплазмы и гибнут. Многие важные сельскохозяйственные растения (кукуруза, овес, рожь, ячмень, пшеница) принадлежат к однодольным, поэтому ежегодно миллионы гектаров полей обрабатывают 2,4-Д с целью уничтожения сорняков и повышения урожаев.

Молекулярный механизм, лежащий в основе поразительно многообразного действия ауксинов, еще не ясен. Удлинение растительной клетки под влиянием ауксина требует поглощения ею воды и размягчения клеточной стенки, которое позволяло бы клетке набухать по мере осмотического всасывания воды. Ауксин действительно размягчает клеточную стенку и увеличивает степень ее пластического изгиба под действием некоторой стандартной нагрузки. Этот эффект ауксина обусловлен, возможно, тем, что он изменяет химическую структуру пектиновых веществ клеточной стенки; в пользу этой гипотезы говорят некоторые экспериментальные данные. Актиномицин D, который тормозит синтез РНК, подавляет также и растяжение растительных клеток под влиянием ауксина; это свидетельствует о том, что синтез РНК необходим по крайней мере для некоторых аспектов реакции клетки на ауксин. Возможно, что синтез новой РНК требуется для образования структурных компонентов плазматической мембраны, площадь которой у растущей клетки должна увеличиваться.

Ауксин можно считать самым важным из фитогормонов, так как он играет весьма существенную роль в процессах координации роста и клеточной дифференцировки, обусловливающих нормальное развитие. Ауксин вместе с некоторыми другими химическими регуляторами обеспечивает образование из массы делящихся растительных клеток подлинного организма, а не просто многоклеточной колонии.

Гиббереллины. У одних растений гиббереллины стимулируют рост стебля в длину, а у других вызывают увеличение размеров плодов. Кроме того, они обладают способностью вызывать прорастание семян. Семена пшеницы, овса, ячменя и других зерновых злаков состоят из двух главных частей (разд. 170): зародыша и эндосперма, содержащего запасные питательные вещества (рис. 426). Эндосперм состоит, по-видимому, из мертвых клеток, но он окружен алейроном — трехслойным покровом из живых клеток. Во время прорастания семени крахмал, находящийся в клетках эндосперма, гидролизуется я-амилазой, выделяемой алейроновым слоем; однако секреция фермента возможна лишь в присутствии зародыша. Если зерно пшеницы разрезать на две части так, чтобы зародыш остался в одной из них, то в другой части крахмал не будет подвергаться гидролизу. Гиббереллин — химический агент, выделяемый зародышем, — побуждает клетки алейронового слоя вырабатывать и секретировать а-амилазу. Под действием гиббереллинов активируются и другие ферменты, которые расщепляют материал наружных покровов семени и делают их менее прочными, так что растущий зародыш может пробиться сквозь них. Гиббереллин стимулирует также выработку в алейроновом слое эндосперма протеолитических ферментов, которые расщепляют белки; при этом освобождается триптофан, служащий исходным материалом для синтеза индолилуксуснои кислоты в верхушке колеоптиля молодого зародыша.

Эндокринная система

Выработка алейроновым слоем a-амилазы под действием гиббереллина полностью подавляется актиномицином D. Этот антибиотик пептидной природы присоединяется к аминогруппе гуанина ДНК, вытесняет ДНК-зависимую РНК-полимеразу и тем самым блокирует синтез РНК на матрице ДНК. Это позволяет предполагать, что гиббереллины каким-то образом регулируют использование генетической информации, содержащейся в ДНК; быть может, под их влиянием определенная часть ДНК становится доступной для транскрипции, в результате чего образуется специфическая информационная РНК, что в свою очередь приводит к синтезу определенных ферментов.

Из растений выделено свыше десятка различных гиббереллинов, и каждый из них несколько отличается от других по своей структуре и биологической активности. Некоторые гиббереллины способны вызывать образование цветков, другие таким действием не обладают. Один из гиббереллинов в отличие от всех остальных вызывает развитие антеридиев (мужских половых органов) у гаметофитов папоротников.

Цитокинины. Гормоны третьего типа, цитокинины, стимулируют рост клеток в культурах растительных тканей или органов и заметно повышают скорость клеточного деления. Установлено, что зеатин, выделенный из молодых зерен кукурузы, представляет собой производное аденина — 6-(4-окси-3-метил-транс-2-бутениламино)пурин (рис. 402). Цитокинины содержатся в растениях в таких малых количествах, что их идентифицировали только при помощи метода масс-спектрометрии. Боковая цепь, присоединенная к аминогруппе при 6-м атоме пуринового кольца, имеет изопреноидную структуру и, подобно гиббереллинам, образуется из мевалоновой кислоты. Вещество, очень близкое к зеатину, — 6 (у,у-Диметилал-лиламино) пурин— было выделено в форме рибонуклеозида из сериновой и тирозиновой транспортных РНК дрожжей, гороха, шпината и печени теленка; в обеих транспортных РНК это необычное основание непосредственно примыкает к антикодону. В пяти других специаль но исследованных транспортных РНК этого интересного основания не оказалось.

Цитокинины не только стимулируют клеточное деление, но и могут изменять строение растительных клеток, выращиваемых в культуре. Если концентрация цитокинина в питательной среде очень низкая (не более 10'9 М), образуются только рыхлые, непрочные ткани. При несколько более высоких концентрациях (от 10~8 до 10'7 М) на поверхности клеточной массы развиваются корешки, и, наконец, при еще более высоких концентрациях (около 3-10~6 M) начинается образование побегов. Эта зависимость дифференцировки корней и побегов от концентрации цитокининов, продемонстрированная на тканевых культурах, позволяет предполагать, что Цитокинины, возможно, выполняют сходную функцию и в интактном растении.

Мы пока еще не можем связать действие цитокининов с какой-либо специфической биохимической реакцией; неизвестным остается также механизм стимуляции этими гормонами клеточного деления. Добавление цитокинина усиливает синтез ДНК в делящихся клетках табака.

Обычно в растении действуют фитогормоны одновременно двух типов, а в регуляции специфических биологических явлений, быть может, участвуют все три главных типа фитогормонов. Для оптимального роста тканевой культуры каллуса табака необходимы определенные концентрации всех трех факторов. Цитокинины и гиббереллины играют ведущую рольв регуляции роста и развития на ранних стадиях, ауксины же выступают на первый план позже, в связи с регулированием удлинения клеток.

Фотопериодизм у растений. Давно известно, что разные растения цветут в разное время года и что время зацветания связано с продолжительностью фотопериода, т. е. с числом часов, в течение которых растение ежедневно находится на свету.

Эндокринная система

Эндокринная система

Некоторые виды растений (например, астры, космос, хризантемы, георгины, картофель) образуют цветки только при фотопериоде, не превышающем примерно 14 ч в сутки. Такие растения, называемые коротко дневными, цветут обычно ранней весной или поздним летом и осенью. Но в сущности это «длинной очные» растения, так как зацветание у них регулируется продолжительностью периода непрерывной темноты. Эти «длинноночные» растения зацветают только при темновом периоде продолжительностью не менее 9 ч. Их можно заставить зацвести раньше обычного, сократив ежедневную экспозицию на свету (покрывая растения), или, напротив, предотвратить их цветение путем дополнительного искусственного освещения (рис. 427).

Другие виды (например, свекла, клевер, ленок, кукуруза, живокость и гладиолус ) зацветают только при фотопериоде продолжительностью более 14 ч в .сутки. Такие длиннодневные (а в сущности «коротконочные»), растения обычно цветут поздней весной и в начале лета. Если ежедневно накрывать их на некоторое время, с тем чтобы экспозиция на свету составляла менее 13 — 14 ч в сутки, то зацветание сильно задерживается или не наступает вовсе.

Такие растения, как гвоздика, хлопчатник, одуванчик,подсолнечник и томаты,нейтральны в отношении длины дня; они могут зацветать в любое время года и относительно независимы от длины фотопериода. Время цветения определяется у них не только длиной дня: оно зависит
также от температуры, влажности, содержания питательных веществ в почве и густоты стояния.

Флоригены и фитохромы. Механизм влияния длины дня на время цветения еще недостаточно изучен, но результаты ряда экспериментов позволят предполагать, что в нем участвует гормон цветения, получивший название флоригена. Типичный опыт этого рода, проводимый
с короткодневным растением дурнишником, состоит в следующем (рис. 428). Одно растение выращивается на 12-часовом дне вплоть до зацветания. Затем его прививают на другое растение, которое выращивали на 18-часовом дне (тем самым подавив образование цветков). После прививки обе части растения отделяют одну от другой светонепроницаемой перегородкой таким образом, что привой продолжает получать 12-часовой фотопериод, а подвой — 18-часовой. «Длинноночная» часть такого растения продолжает образовывать цветки, а со временем зацветает и «коротконочная» часть, причем первые цветки возникают обычно ближе к месту прививки. Эти результаты расцениваются как доказательство существования диффундирующего гормона цветения, который вырабатывается в листьях и переносится по флоэме к цветочным почкам. О химическом составе этого гормона и о механизме его действия ничего не известно.

Красный свет подавляет зацветание у короткодневных растений, но стимулирует его у длиннодневных, инфракрасные же лучи оказывают на эти две группы растений прямо противоположное действие. Важнейшую роль в фотопериодизме, по-видимому, играет светочувствительный белковый пигмент фитохром. Этот пигмент существует в двух формах, одна из которых — фитохром660 (Ф660) — чувствительна к красному свету (660 нм), а другая — фитохром735 (Ф735 ) — чувствительна к инфракрасному свету (735 нм). Oggo — неактивная форма, в виде которой растение запасает это потенциально активное соединение; физиологически активной является форма Ф735. На свету неактивный Ф660 превращается в активный Ф735, а инфракрасные лучи вызывают превращение Ф735 в Ф660; эти фотохимические реакции, протекающие с одинаковой скоростью как при О,так и при 35° С. Превращение Ф735 в Ф660 происходит также в темноте при участии ферментов и требует присутствия кислорода. Днем фитохром существует главным образом в форме Ф735, а ночью при участии ферментов постепенно превращается в Ф660. Это может лежать в основе отличения растительным организмом света от темноты, а скорость превращения Ф735, в Ф660 быть может, служит механизмом физиологических «часов» для измерения длительности темнового периода.

Длина фотопериода оказывает влияние и на ряд других функций растения, помимо цветения. Например, образование клубней у ирландских сортов картофеля ускоряется при сокращении длины дня. Поскольку рост клубня (частьрастения, называемая в общежитии картофелиной) сопровождается отложением в нем крахмала, фотопериод должен каким-то образом стимулировать передвижение углеводов из листьев к клубням.

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь.
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.
Вверх
«Фатальная энергия» © 2003
Цитирование материалов только с активной гиперссылкой!  Информация о правах